繁殖母猪的叶酸营养

母猪叶酸营养研究始于20世纪40年代。Krider等（1946）、Ensminger等（1951）、Otel等（1972）研究表明，叶酸具有改进母猪繁殖性能的趋势。大量研究表明，叶酸作为一种重要的B族维生素，在提高母猪繁殖性能方面有着不可忽视的作用。1叶酸的吸收与转运绝大多数饲料中都存在叶酸，谷物饲料中叶酸盐含量变化很大。在谷物饲料中主要以四氢叶酸形式存在，在小肠吸收之前必须降解转化为一氢或二氢叶酸形式。饲粮叶酸（四氢叶酸）和分解的四氢叶酸在由钠泵介导的活性叶酸结合蛋白运输系统作用下经小肠黏膜吸收，在各种体组织（包括胎盘、脉络丛和乳腺）存在3种类型叶酸盐结合蛋白受体（Combs，1992）。叶酸衍生物在体内氨基酸和核苷酸代谢中作单碳单位的受体或供体。DNA合成的限速步骤胸腺嘧啶脱氧核苷酸合成需要叶酸盐，在胚胎发育早期，DNA、RNA和蛋白质合成高时，对叶酸的需要也较其它时期多。叶酸在胚胎、胎盘中的活性转运机制有待进一步研究。2叶酸对母猪体内叶酸盐状况及血液学指标的影响Matte等（1984a）对大约克夏和长白母猪研究表明；母猪体内血清叶酸盐浓度出现2个下降峰值，第1个是配种期间，从断奶时的99.5ng/mL骤降到68．5ng／mL下降率为30％以上，这可能与排卵时的生理活动有关。另一个在妊娠第60d，由59.4ng／mL下降到39.6ng／mL，由此推断母猪怀孕中期叶酸可能缺乏。Trembley等（1986）用大约克夏、长白猪及其杂种母猪进行4种补饲水平(0、3、9和27mg／kg)和1种肌注水平（15mg／头）的试验，结果发现，注射叶酸组母猪血清叶酸水平高于补饲叶酸组，补饲叶酸组母猪断奶和妊娠第56d的血清叶酸浓度又较未补饲组提高许多。Matte和Girard（1989）从分娩后第2天到断奶给母猪每周肌注15mg叶酸，发现母猪血清、乳汁和仔猪血清叶酸盐含量增加。Birgit等（1988）研究表明，补充叶酸导致叶酸经过胎盘转运至卵泡的量以及初乳和乳中叶酸含量均增加。Gannon等（1988）报道，在怀孕母猪饲粮中补加1mg／kg叶酸后，发现其仔猪血细胞比容值提高5．5个百分点。Tremblay等（1989）研究发现在母猪饲粮中添加叶酸对血清铜、铁含量的影响不太明显，但对血清锌含量影响显著。3叶酸对母猪繁殖性能的影响叶酸可能对维持母猪繁殖状态和早期胚胎发育有重要作用，从已有的资料可见添加叶酸盐似乎能改善胚胎存活率，补充的最关键时期是妊娠60d。Matte等（1984b）认为在母猪妊娠期间注射叶酸能改善母猪繁殖性能。Tremblay等（1989）报道，添加叶酸可增加妊娠34d母猪胎儿的成活率和蛋白质浓度，当排卵率高时（如用PMSG处理），叶酸减少胚胎死亡率的效果更明显。Stancic等（1993、1994）。Hsu等（1994）、Fuchs等（1995、1996）的研究也表明，日粮添加叶酸可提高妊娠早期胚胎成活率或降低死胎猪数。Matte等（1993）研究了长期添加叶酸对小母猪叶酸盐状况。生长性能、发情率及繁殖性能的影响，叶酸添加水平为0．5mg／kg和15mg／kg饲粮，试验从9周龄开始至妊娠7周结束。结果表明，添加叶酸未影响母猪子宫角、卵巢重量和黄体数量，对胎盘乳晕数、窝仔数、胎儿重、窝重及胎儿DNA、RNA和蛋白质也无明显影响。但随母猪饲粮中叶酸水平增加2胎儿叶酸盐水平呈线性增加，母猪叶酸可能在子宫转移给胎儿，母猪对一对周龄期间饲料采食量和体增重也随叶酸添加量增加而呈线性增加，但母猪发情年龄未受影响。Ensminger等（1951）曾报道，在母猪饲粮中补充2mg／kg叶酸时，可增加母猪的窝产仔数和仔猪成活率。Otel等（1972）亦报道，在配种前和配种后第9d给母猪注射“叶半胱氨酸A”，结果发现试验母猪窝产仔数显著提高。Matte等（1984）用240头大约克夏×长白杂种母猪研究了催情补饲和注射叶酸对母猪繁殖性能的影响。结果表明，在整个妊娠期肌注10次，每次15mg叶酸，可以提高母猪的总窝仔数和活窝仔数。Thaler等（1959）将153头大约克夏×杜洛克×切斯特白三元杂种小母猪随机分为3组，分别喂给0mg／kg、1．65mg／kg和6.62mg／kg叶酸，连续进行2个胎次试验，结果补充叶酸的母猪窝产仔数明显增加，添加6．62mg／kg叶酸效果更明显。Lindermann等（1989）利用大约克复杂种小母猪进行了3个胎次试验，在玉米-大豆为主的妊娠及泌乳母猪饲粮中加入1mg／kg叶酸，发现母猪窝产总仔数和活仔数均增加。迟清臣等（1991）用长白猪及其二、三元杂种母猪，从断奶开始持续1个月喂以1mg／kg叶酸，结果每窝活仔数增加2头。蓝旅涛等（1997）在乐平花母猪妊娠和哺乳期饲粮中分别添加0mg／kg、2mg／kg和6mg／kg叶酸，结果添加叶酸组母猪总肉产仔数。产活仔数和40日龄育成数均显著增加，其中以添加6mg／kg叶酸效果最佳。周学光等（2000）道，在长大或大长经产3胎次母猪饲粮中添加6mg／kg活性叶酸，母猪窝产仔数提高7．43％，产活仔数提高8．5％，仔猪初生重提高10．61％。可见，在母猪饲粮中添加适宜剂量的叶酸，可以缓解母猪血液中叶酸浓度的下降，提高胚胎成活率，增加母猪窝产仔数和初生窝重，从而提高母猪生产性能和生产效益。4叶酸影响母猪繁殖性能的作用机制4．1叶酸影响胚胎的发育，特别是蛋白质、DNA和RNA的合成叶酸是合成DNA、RNA和氨基酸必不可少的协作因子，叶酸的缺乏不仅限制DNA的合成，而且在嘌呤和嘧啶合成过程中，由于尿嘧啶代替胸腺嘧啶，进而导致DNA合成出现缺陷，在胚胎发育阶段苦含有这种有缺陷的DNA，会导致死亡和胎儿畸形。Martinenko（1977）报道，在妊娠期前12d，猪胚胎细胞内RNA浓度与胚胎存活率高度相关。Tremlay等（1988，1989）、Matte等（1996）的研究表明，在妊娠母猪日粮中补充叶酸提高了妊娠早期胎儿的蛋白质含量。Harper等（1992，1996）还观察到，在母猪怀孕的第45d，胎盘重、胎儿净重。长度、蛋白质含量、RNA含量及RNA与DNA的比率随叶酸添加而明显增加。可见，胚胞组织的发育受母体叶酸水平的影响，胚胎对叶酸有一个最小需要量，以维持它在妊娠关键时期的生长和分化。4．2补充叶酸可使母猪子宫前列腺素PGE2的分泌增加和胚胎细胞合成的雌二醇一17β减少PGE2抑制子宫内膜效应细胞对猪滋养层细胞的毒性（Yu等，1994），可能减少母体对胚胎的免疫反应。Matte等（1994，1996）研究表明，妊娠母猪日粮中添加叶酸，诱发子宫前列腺素PGE2显著增加，在妊娠的第12d比第15d更明显，并发现叶酸处理组胚胎细胞合成的雌二醇一17β比对照组低30％。Duquette等（1997）也观察到叶酸处理组母猪子宫内容物的雌二醇一17β比对照组低40％。可以认为，同一妊娠期叶酸处理组母猪的胚胎细胞比对照组更成熟。5母猪的叶酸营养需要量及其影响因素Frzgg（1991）提出繁殖母猪叶酸添加量至少应为5mg／kg，甚至应高达15mg／kg。Matte等（1992）认为哺乳母猪饲粮中补充15mg／kg叶酸是必需的，对于提高分娩3周泌乳量和仔猪生长速度、断奶窝重有好处。然而，Lundeen（2001）报道，母猪妊娠期饲粮含0.3mg／kg叶酸（0．53mg／d）足以支持仔猪生长，过多的叶酸会诱发仔猪免疫反应。美国华盛顿大学的Chew教授（1993）认为，高产母猪叶酸供给量高于5mg／kg较适宜。Matte等（1999）选用约克夏×长白杂交第2胎母猪估测了妊娠母猪的叶酸需要量，试验分5组，各组叶酸添加水平分别为0、5、10、15和20mg／kg。结果表明，补充15mg／kg或20mg／kg叶酸组母猪整个妊娠期间血清叶酸降低较少，随饲粮叶酸水平增加，母猪尿中未利用的叶酸比例降低，根据母猪体内叶酸盐的代谢利用状况可以推测在妊娠第1周补充15mg/kg叶酸、以后补充10mg／kg叶酸直至分娩可最大限度发挥母猪的繁殖性能，进一步提高饲粮叶酸水平对改善母猪繁殖性能无益。NRC（1998）推荐母猪叶酸需要量为1．3mg／kg，而其他各国标准多在0．3mg／kg-0．6mg／kg之间。母猪的叶酸营养需要量受许多因素的影响：（1）母猪的生理阶段。母猪在不同的生理阶段对叶酸的需要量不同。不少研究表明，配种前后及胎次较高的母猪补充叶酸效果较好。配种前约20d开始到配种后30d，对母猪繁殖性能的改善效果最好（Stancic等，1993，1994）。妊娠后期和泌乳期补充叶酸的效果不明显（Pharazyn和Aheme，1987）。从胎次来看，2胎以上的经产母猪补饲效果优于初产母猪（Lindemann和Kornegay，1989;Jokic等，1996）。（2）叶酸的型式。叶酸有两种类型――维生素型和辅酶型。维生素型是氧化态的，本身不具有活性，需要叶酸还原酶的催化，经过加氢还原反应，转化生成具有活性的5，6，7，8四氢叶酸才具有生理活性。辅酶型的叶酸即为还原态的四氢叶酸、二氢叶酸和五甲酰叶酸，可直接参与生理代谢反应。因此，在母猪饲粮中添加辅酶型的叶酸更有效。（3）药物。某些药物在分子结构上与叶酸相似，通常可以阻断需要叶酸的特异性代谢途径，从而影响动物对叶酸的需要。NRC（1998）指出，当饲粮中存在叶酸持抗物或磺胺类药物时，会抑制猪肠道微生物合成叶酸，可能导致叶酸缺乏，应增加叶酸的供给量。此微量元素。母猪饲粮中铁和锌含量可能影响叶酸的需要量。O′connor等（1989）报道，饲喂低铁（25mg／kg）饲粮与高铁（125mg／kg）饲粮相比，母猪血浆、乳和仔猪肝脏中叶酸盐含量均较低，在猪繁殖期间应增加叶酸和铁的补充。另外，铁的营养可能改变母猪和新生仔猪叶酸盐的利用。HSS等（1994）饲喂高锌（300mg／kg）和高叶酸（5．6mg/kg）的妊娠母猪所生第一胎仔猪成活率最好。因此，当喂给母猪低铁和高锌日粮时，应适当增加叶酸的供给量。（4）其他维生素。维生素B12。与叶酸一起参与不稳定甲基的生物合成。维生素B12。对叶酸在肝脏内贮存是必要的。缺乏维生素B12。，羟甲基四氢叶酸脱氢酶失去活性，会加重叶酸的缺乏症。L一抗坏血酸与叶酸之间存在相互作用，L一抗坏血酸缺乏时，叶酸的需要量升高（Roche，1990）。此外，吡哆醇为四氢叶酸向其活性形式-甲叉四红叶酸转变所必需（Blair和Newsome，1985）。同时添加β-胡萝卜素、维生素E、生物素、叶酸和维生素C对母猪繁殖性能取得相当大的改进（Cafantan和Papadopoulos，1995），说明这几种维生素与叶酸具有协同效应。另外，在实际生产中，饲料（尤其玉米）受霉菌污染后，母猪对叶酸的需要量增加。