光周期对狐季节性繁殖影响

通过前面我们了解到狐繁殖具有明显的季节性，而狐的这种季节性繁殖又是与环境光照周期相联系的。但是环境光照周期通过什么途径、以什么样的方式作用于狐的生殖系统，从而导致其繁殖的季节性发生呢？最近十多年的研究表明，松果腺褪黑激素具有关键性的作用。松果腺存在于大脑半球和小脑之间，以柄连丘脑上部，为一实质性的内分泌器官，主要分泌物为褪黑激素（MLT）。在哺乳动物中环境光线的刺激能够经视网膜转换为电的“信号”后，由下附属视神经束传至松果体，此神经束在视交叉后面离开主视束，经下丘脑外侧部的前脑正中束到达中脑被盖，然后由被盖脊髓系统到达脊髓的上胸部，节前神经纤维终止于双侧的颈上神经节，由神经节发出去甲肾上腺素能的节后纤维，沿着血管进入松果体内，分布到松果腺实质细胞周围，有的与实质细胞形成突触。褪黑激素是吲哚类化合物，主要来自松果腺。松果腺内的褪黑激素含量呈昼夜节律性变化，白天的合成和分泌受到抑制，黑夜则大量合成和分泌，形成褪黑激素的日周期性。周期性的形成是因为光线与黑夜的交替过程，影响了与褪黑激素合成有关的两种酶的活性。因此褪黑激素每日分泌持续时是反映了环境的光照时间长度，亦即松果腺褪黑激素分泌节律具有向其身体传递时间信号的潜能。Connor（1988）在7月初给银黑狐埋植8mg或12mg褪黑激素，结果公狐睾丸提前发育，采精时间比对照组动物提前1个月，母狐也在12月中旬表现出发情前期症状。Forxberg等（1990）在6月初、8月初和10月初给雄性银黑狐埋植3次褪黑激素（每次40mg），结果银黑狐的睾丸体积在褪黑激素第1次处理后的30天内开始显著增加，到1月达到最大，比未用褪黑激素处理的狐提前1个月。褪黑激素处理的公狐睾酮水平从6月起逐渐增加，11月达到峰值，并一直地续到翌年的1月，比未用褪黑激素处理的狐提前3个月。褪黑激素对狐生殖系统的影响结果说明，给狐上下埋植褪黑激素诱发了狐短日照生理反应，即植入的褪黑激素起到了短日照作用。因此和其它季节性繁殖动物一样（如水貂和绵羊），光周期对狐季节性繁殖的影响，可能通过影响松果腺褪黑激素节律实现的。但是雄性蓝狐在8月17日接受24~36mg褪黑激素处理剂量可能偏低。而上述蓝狐在2月21日和3月19日连续接受36mg和200mg褪黑激素埋植处理后，其睾丸春季退化则一直被有效地抑制着，未进行褪黑激素处理的公狐睾丸在6月就已完全退化，用褪黑激素处理的公狐直到8月仍能采出具有正常密度和活力的精子，证明持续保持高水平的褪黑激素起到了短日照的作用。关于褪黑激素的信号表达，有两种基本理论：一种观点认为褪黑激素分泌持续期是一个重要因素；而另一个认为褪黑激素需要出现1天中一个关键的光敏感期中。这两个理论都有试验证明，但目前普遍接受每日持续期模式。对其它动物研究表明，褪黑激素对下丘脑、垂体和性腺都有作用，但褪黑激素作用于垂体只与催乳素的季节性分泌有关，而催乳素季节性分泌与狐的季节性繁殖是否有关尚有争论。大多数研究者认为催乳素分泌的季节性变化可能只与动物的季节性换毛有关。研究表明，动物繁殖的季节性变化是由于促性腺激素释放激素释放到门静脉循环中量的变化造成的，而不是由于GnRH合成的差异或垂体对GnRH反应不同引起的，因此褪黑激素对繁殖轴的影响是发生在分泌GnRH水平上的，其作用部位可能是正中隆起或相邻部位。