基础群闭锁后,在随机交配的情况下,近交是不可避免的。近交效应具有两重性:一是近交使群内纯合体增加,有利于选择优良基因和淘汰有害基因;另一方面则是近交退化,即由于近交,猪的繁殖性能、生活力以及与适应性有关的各性状都较近交前有所降低。研究结果表明,近交系数每提高10%,产仔数将会减少0。因此,为了避免近交退化现象,必须保持一定数量的群体有效含量(Ne),有人建议,群体有效含量在500以上,即近交系数增量控制在每代0.1%以下, 近交加选择可以减缓近交退化程度。另外不同猪种耐受近交的能力亦不同,如我国的小型猪(香猪、巴马香猪)就有较强的能力。
正反交重复选择(RRS)
1949年由Comstock等学者提出, 目的是为了通过选择提高群体或性状的一般配合力(加性效应)和特殊配合力(杂种优势)。其基本方法是用A、B两品种或系作正交和反交试验,即A公猪与B母猪交配以及B公猪和A 母猪交配,对产生的杂交后代进行性能测定,根据杂种的成绩选留亲本,进行群体内纯繁,然后再按杂交-后裔测定-选种-纯繁的模式重复进行下去, 从而选育出配合力良好的亲本。
然而上述基本方法有2个缺陷。①选择主要是针对非加性效应(显性与上位效应),纯种或系本身性能得不到较大的遗传改良;
②世代间隔长,影响性状的遗传进展。为此,有人提出了相应的改进方法,形成所谓修饰正反交重复选择法(MRRS)。首先,同时根据杂种和纯种个体的成绩进行选择,既提高性状的非加性效应,又加强其加性效应的改进。其次,用同胞测定代替后裔测定,或用短期性能测定代替全期测定,以缩短世代间隔,加快性状的遗传进展。
从理论上分析,RRS只适合于低遗传力性状, 并且杂种与纯种间的遗传相关要低。
RRS与纯种内选择相比,能更有效地利用非加性效应,提高杂种优势, 但对纯种性能的改良要差于纯种选择。
在猪禽和实验动物的试验中,对RRS的选择效果好坏存在一些争议。在蛋鸡育种上,德国罗曼公司在罗曼精选白来航(LSL)的选育中长期采用RRS,对产蛋数获得了较好的改良效果。经20多年(1950~1973)选择,F1代产蛋数的杂种优势率高达20%。在1986年,这两个性状的杂种优势率分别为6.6%和9.
6 %。据分析,这是长期进行RRS选择使群体的超显性效应不断提高的结果。对褐壳蛋鸡饲料转化率进行MRRS 选择也取得了较好的效果(Wang等,1991)。
在猪的育种上,研究结果表明,对于产仔数、窝重和断奶仔猪数等繁殖性状来说,采用MRRS对纯种内选择更有效(Krehbiel等,1971;Hetzer等1977 ; Seyer 等, 1983)。Seyer等运用MRRS对于长白猪和大白猪的95日H龄窝重进行了多年的选择,获得了每代18.3kg的选择反应,两个纯种同时得到了遗传改良。
在这里选择标准 95日龄窝重被看作是一个组合了产仔数、生长速度和培育率的复合性状。
但在另一方面也有不少研究认为,RRS法不如纯种内选择。
据分析这些不成功的试验部分是由于所选性状的加性方差较大,即遗传力较高,不适合采用RRS法, 部分是因为基础群遗传结构不佳(如未经选择的杂合基因型基础群)。另外有一些是试验期过短,而RRS在长期选择中才能更显示其优越性。
合成系育种 合成系育种是指用两个或两个以上来源不同,但有相似生产性能水平和遗传特征的系群进行杂交,形成新的种群,经选育后可用于杂交配套系。
合成系育种重点突出主要的经济性状,不追求血统上的一致性,因而育成速度快。由于现代瘦肉型猪种的生产水平很高,特别是像长白、大约克夏、杜洛克和汉普夏这些世界著名猪种都经历了近百年或百年以上的长期系统选育,有许多高产基因已固定。把不同来源的种群合成后,有可能将不同位点的高产基因汇集到一个合成系中,提高性状的加性基因效应,增加遗传变异。
合成系育种体现了一种开放的育种思想。在一个长期的育种规划中,不仅应当通过闭锁群选择来利用群体内现有的遗传变异进行遗传改良,而且还要在适当时候通过合成的方法,把分散在不同群体中的优秀基因组合在一起,增加新的遗传变异,为进一步的闭锁选择奠定基础。因此,育种中的“闭锁”和“合成”(开放)不是完全对立的,而是两个相辅相成的环节。合成为闭锁提供遗传变异的来源,闭锁则巩固和发展合成的成果。所以,纯系和合成系并不是截然不同的两种育种形式,而是处于长期选育动态过程中的不同阶段而已。纯系经选育达到一定的水平后,群内遗传变异减少,遗传进展缓慢,此时就应考虑利用与本系群有相同选育目标和遗传特征的高产系群进行合成。而合成系通过选育,在提高生产性能的同时,也提高了纯度,经过5~6代系统选育,也可能发展为纯系。
目前,欧美一些养猪业发达国家,各种配套系已相继育成并向世界各地扩展,并且显示了较大的优势。我国现已引入的配套系有美国的PIC和迪卡以及比利时的斯格。